提取记忆，这个动作的专业术语叫“记忆检索”。

记忆是大脑对构成体验的大量神经刺激信息的存储和再现功能。只存不取或者只取不存都不是记忆。因此，记忆的运用被分为三个步骤：

第一步是对记忆进行编码；
第二步是对记忆进行存储；
第三部就是记忆检索。

提取或检索记忆需要重新激活在记忆编码和存储过程中形成的神经通路或者神经网络，也就是说，要让原来形成记忆的那个神经网络重新激活一次。但这个重激活的过程与原来记忆存储时激活的过程有一定的相似性，但也有很大的差异。因为大脑中形成的神经网络在上一次记忆存储之后已经发生一些变化。于是就造成记忆并非永恒，而且回忆的提取也不能完全重现当初的体验。

根据研究，记忆以三种形式存储：感觉记忆、短期记忆和长期记忆。但是我们只能检索存储在短期和长期记忆中的信息。

上图：记忆的类型

感觉记忆
短期记忆
长期记忆又分为：程序记忆、语义记忆和情景记忆

但记忆检索的确切机制我们尚未完全了解，因此我们这里只能根据最近掌握的一些研究来讲解一下：

记忆提取的类型

记忆提取主要有三种类型。

上图：记忆的编码和提取实际上是一个信息系统的汇编、同步、激活的过程。

自由回忆

在自由回忆中，我们可以任何顺序回忆事物条目的序列。自由回忆可以看到三种效果。

首因效应，是指关于在体验的时间序列中开头出现的条目或在序列中出现频率更高的条目的记忆更容易被提取；
新近效应，是指在体验的时间序列中最近的那个条目或序列末尾出现的条目更容易被提取。
系列效应，相邻位置事物的记忆会依次被提取。

上图：往往第一个单词和最后一个单词最容易记住，中间的就难说了。

提示回忆

提示回忆是指受到某种提示或暗示之后对某种记忆进行提取。在提示式回忆中，人们通常会回想起在自由回忆中不能回忆起的东西。提示有助于恢复那些被认为是“丢失了的”记忆。当某个记忆内容与提示有很强的联系时，你会有更多的机会回忆起它。“睹物思人”就是典型的例子。

连续回忆

连续回忆是指按照项目或事件发生的顺序进行的记忆的提取。这种方式，在上一个记忆项目的提取提示了下一个记忆条目的提取，这中回忆方式对于按时间顺序发生的生活事件特别有用。但这种回忆方式也可以归为上述两种回忆方式的结合，因此连续回忆也有首因效应和新近效应。在不同的研究中发现，最近发生的事件更容易按顺序回忆。当需要记忆的条目增多时，有效回忆则会减少，条目越多就越难记住，这形成了某种有效记忆容量的概念。

上图：通过脑波检测可以对人的记忆能力进行研究

大脑提取记忆的理论假说

两阶段理论

两阶段理论大概解释了记忆提取的基本过程。

根据此理论，回忆过程又分为两个步骤：

第一步是检索记忆中的信息；

第二步是从已检索的信息中识别需要提取的信息。

这就引出了“识别”和“回忆”的两个概念的分野（后面有详述——记忆提取的形式），这里先简述：

识别，是同样的体验输入被判断为已知的概念（概念是复杂体验的抽象指代，类似一个标签），例如看到一座山心里顿时知道“那是一座山，那座山叫某某山”等等，我们可以简单归纳为“见山是山”。
回忆，则是没有看到那座山，但是在心里重现出那座山的形象和相关体验以及这座山的名字，我们可以归纳为“未见山而心中有山”。

一些科学家认为，识别的过程比回忆的过程简单，因为识别仅涉及前述第二步，而回忆则必须涉及两个过程。因此，回忆更困难，且更易出错。

但是另一些科学家认为，在某些情况下，回忆要比识别来得更快。比如突然想起了某句熟悉的话，但却不知道这句话是谁说的，或者是什么意思，这实际上是非自主回忆的一种情况。

编码特异性理论

编码特异性理论比两阶段理论更先进。根据该理论，回忆的过程需要利用记忆迹象或诸如上下文、环境等与记忆编码相关的信息作为检索的线索来提取。

这意味着，如果回忆提取的情景或环境相同，则成功回忆起信息的机会就更大。举个例子就是我们常常会在某个熟悉的环境当中回忆起早年的体验和故事。

当然，在这个理论中，体验时人的情绪也是一种重要的上下文或环境，也就是说情绪或者情感可以唤起在类似情绪或情感下形成的记忆。例如，经历悲伤时会想起往昔的悲伤的故事——这会加重人的惆怅之情。而忆苦思甜，则是主动扭转这种悲观情绪连接的一种方式——每每触景生情的时候，你可以联系一些快乐的回忆，从而避免抑郁的情绪扩大。

但人类的记忆的形式和机制可能并不只有一种，因此用简单的理论来概括人类所有的记忆行为都是不完整的，这方面还有待脑科学和心理学的进一步探索。

记忆提取的形式有

回忆

回忆是指在没有任何提示或者实物的情况下，提取出关于某事物信息的过程。这种提取是从大脑中直接取出信息，例如回忆一个人的长相或某个场景。在回忆的过程中，参与记忆的所有神经元均被激活，并重建记忆。

识别

识别是在看到事物的实物或再次经历某种体验之后识别先前已知事物的信息。例如通过看某人的照片来说出某人的名字和故事。看到某风景区照片想起该风景区的名字。识别是根据输入的信息检索出记忆的，如果没有提供输入的信息，通常人不会莫名回忆起相关内容。

回想

回想是指记忆的重建或拼接。我们的大脑利用逻辑结构和线索来重建记忆，例如使用部分记忆

线索和逻辑来回忆事件的细节。这种情况需要逻辑推理来辅助提取碎片化的记忆然后重建出新的记忆，但这种过程由于受到主观逻辑的影响，很容易形成大量主观的认知并构建出大量主观的记忆。例如警察在调查取证的时候，如果时间较久远，有大量的证人会依据自己的主观判断和揣测来提供许多不符合现实的证词，这种情况下，探员必须从多个证人那里搜集信息，排除掉矛盾的说法，去伪存真才能确定真正的线索。因此单个证人的证词的效力是值得怀疑的。但另一方面，具有特定文化倾向的群体也存在着集体认知偏差的问题，造成所谓“众口铄金”式的集体回忆偏差。

再学习

这种类型的记忆检索是指重新提取过去已经学习但未记住的信息（实际上这些信息可以被简化看作是一些不牢固的神经链接）——在这种情况下你可能无法回忆起特定信息，但你知道以前已经学习过此信息，算是人脑的一种薄弱记忆自查机制。重新学习可以强化之前的记忆，这个过程加强了神经元的联系，但再学习的记忆过程与初次学习的过程并不尽然相同，这更像是一个查漏补缺或者建立缺失的记忆环节之间的网络关系的过程。

参与记忆提取的大脑结构

研究表明，大脑中参与回忆和识别的结果大概有六个部分：

前额叶皮层与获取尝试有关；
中颞叶的海马和海马旁区域与有意识的记忆有关；
前扣带回皮层与反应选择有关；
后扣带的后中线区域与图像记忆有关；
下顶叶皮层与空间记忆有关；
小脑，特别是左侧的小脑，与自我启动的记忆检索有关。

研究发现，在回忆的过程中，苍白球、前扣带回、丘脑和小脑活动有所增加。

但在识别过程中没有看到相同的活动，这意味着这些结构在回忆中比在识别中起着更重要的作用。另一些研究表明，只有在两个大脑区域（即鼻皮质和海马体）同时激活时才会产生回忆。

上图：神经元之间的连接月强大，记忆也就越强悍。

非自主的记忆检索

这种记忆检索并非出于我们的主观意识所能控制的记忆自发进入到意识之中的情况。有点“莫名想起”的那种意思。

非自主记忆检索分为两种类型：

非自主自传记忆检索（自传记忆是指对自体体验情节的记忆），这相当于“莫名想起了以前自己做过的事，经历的场景”等等，指由于某种感觉或内部提示（如思想）而导致的无意识记忆的自动重新激活。
非自主语义记忆检索，这相当于“莫名心里就冒出了某句话”。

没有任何线索的自传式记忆很容易丢失，隐匿在大脑当中一般很难被提取出来。而这位非自主自传记忆的产生提供了生理心理基础。当记忆的自我调节发生错误，无关的自传记忆到达了意识层面，造成一种懵懵懂懂的意识，这就形成了某种非自主的自传记忆检索。特定的事物或者场景经常导致与这些事物或场景有关的记忆的非自主检索，一些情景莫名出现在脑海，或者叫做“似曾相识感”，简而言之，就是“不忆而忆起”。

非自主语义记忆检索的过程与非自主自传记忆检索相同，这种类型的记忆也称为“语义弹出”。这种类型是指非自主检索随机单词、图像或概念。该过程跟非自主自传记忆检索类似，但不涉及个人主观视角或者体验。或许脑子里的喃喃自语就属于这种记忆弹出的结果。

影响检索的因素

语境

记忆被编码的环境的特征也与记忆一起被编码。这导致了检索的上下文相关性，这意味着处在与当初记忆编码相同的环境条件下，可以更轻松地让你提取出记忆。

性别

研究表明，女性在回忆情节方面要好于男性，但是在语义记忆的检索过程中，两者没有发现差异。记忆检索中的性别差异是使用不同策略处理信息的结果。一项研究表明，女性会更多记住非语言提示（表情、动作、场景），而男性会更多记住口头（语音、语调、含义）提示。

注意力

注意力在其记忆的编码过程中会影响记忆。如果某人在记忆的编码阶段并不专注，则该人以后很难提取这段记忆。这就是我们常说的三心二意的结果。

干扰

干扰是指以前的记忆和新形成的记忆之间的交互。有两种情况：一种是新记忆对大脑中的旧记忆的干扰而导致新记忆被遗忘。另一种是旧记忆因为与新记忆的交互而导致旧记忆无法被回忆。

体力活动

体育活动或身体健康似乎是提取记忆的重要因素之一。有健康问题的儿童通常心理和认知能力较差。体育锻炼和身体健康水平与认知能力正相关。

研究表明，体育锻炼对负责记忆的海马体有较强的影响。海马是大脑中参与信息编码的部分，它也可能影响大脑的其他区域。似乎体育锻炼有助于神经网络的正常运行。

饥饿感

有研究表明，远离饥饿感有助于记忆的形成。有吃早餐习惯的学生通常在考试中得分更高。这可能是由于饥饿感会导致对于大脑其他方面记忆的形成构成干扰，我们在饥饿的时候可能不能地无法将注意力集中在除了获取食物此类事情的其他方面，于是造成了记忆编码的困难——整个大脑响起了“饥饿”的恐慌警报。而进食之后，饥饿警报解除，人脑就又可以继续安心记忆了。

检索失败

检索失败是指无法从长期记忆中检索信息。在这种情况下，记忆是已经编码为长期记忆，只是显意识无法检索到它。这和记忆的根本性丢失是不同的概念。

在往往是由于用于检索记忆，或者唤起记忆的线索不足，例如外部或内部线索不足，从而导致神经网络难以大规模激活（这有点像星星之火无法燎原的情况）。但有时一个人无法记住事件的详细信息，但是返回事发地点得到外部环境的提示信息之后，他就可以想起不少事件的细节。

此外，催眠术则似乎是通过诱导大脑的内部线索而让人唤起以前无法提取出来的记忆，让某些人可能一辈子都无法检索的记忆被一朝唤起。

总之

记忆的提取是一个复杂但自然的行为，是物种演化数亿年以来形成的能力。我们的记忆很多，但我们能够利用的很少。记忆的提取是人与生俱来的一种技术，但我们有非常大的空间可以拓展这种内在技术。

我将提问总结归纳为以下几个方面的问题：1.记忆的本质 2. 记忆的储存问题3. 记忆的提取问题。

记忆的本质

从神经生物学的角度来看，目前主流观点是“神经元学说”，认为记忆是在神经细胞间联结的动态变化中得到编码的，换句话来讲，记忆可以体现神经细胞之间联结的可变性和可塑性。可以看出来，记忆的形成不是哪一个神经元决定的，而是有很多神经元相互连接，相互作用的。记忆按照记忆时程的长短分为瞬时记忆、短时记忆、长时记忆和永久记忆，目前认为各类记忆的脑内机制是不相同的，记忆的分类以及不同记忆类型的比较如图1~2所示：

当然，我也一直强调神经科学领域的发展和进展是非常迅猛的，很多观点和结论都在不断被完善和更新。我记得在2016年1月份的一次有关学习与记忆的论坛上，钟毅老师提出过“重复学习不改变记忆的形成，重复改变记忆的遗忘。”的观点，也就是说他认为每次学习过程中，第一次产生的是学习，后面的重复都是抑制遗忘。他用果蝇为模型，用行为学、细胞分子学等研究方法阐明了自己的观点，这个观点打破了短时程记忆转成长时程记忆大多需要consolidation（巩固）的过程的理论，当然，这也只是一种理论，而且模式动物用的是无脊椎动物果蝇，所以是否在灵长类动物和人类身上也适用也是不得而知。

深一步的从学习与记忆的分子机制来看，现在的研究认为，记忆源于突触的微小改变，这种变化在全脑都有体现。这样一来，记忆的物质基础的研究范围缩小到突触修饰上，于是科学家先从最简单的无脊椎动物神经系统入手探索记忆的分子机制。这里首先要提到的就是20世纪末，美国哥伦比大大学科学家Eric Kandel成功的建立了海兔（Aplysia）的学习和记忆行为模型，这一先驱性实验显示了记忆的储存位点和形成机制，从而系统的揭示了学习记忆可能的细胞和分子机制，也因此他获得了2000年诺贝尔奖。这个模型主要研究的是程序性记忆，包括海兔的非联合型学习和海兔的联合型学习，其中非联合型学习又包括“缩鳃反射的习惯化”和“缩鳃反射的敏感化”，而联合型学习也就是指经典的条件反射。这里简单介绍一下他们的细胞分子机制：

1）海兔的非联合型学习——缩鳃反射的习惯化

如果将水流喷射到海兔的虹管，虹管和鳃会收缩，称为缩鳃反射（图3）。Kandal实验的结论是：缩鳃反射的习惯化与突触前修饰有关，反复刺激感觉神经末梢会使神经递质的释放量减少。进一步来讲，钙离子通过电压门控钙离子通道进入神经末梢，但是当钙离子通道反复开放时，它的效能就会逐渐降低，钙离子内流减少，神经递质释放量减少（图4）。

2）海兔的非联合型学习——缩鳃反射的敏感化

短暂电极海兔的头部，结果导致再刺激虹管引起的强烈的缩鳃反应（图5）。由于点击海兔头部会引起L29释放五羟色胺（5-HT），随后激活感觉神经末梢G蛋白耦联的腺苷酸环化酶，随后导致cAMP产生，cAMP可以激活蛋白激酶A（PKA），PKA磷酸化钾离子通道蛋白，导致钾离子通道关闭，突触前动作电位延长，促进动作电位期间钙离子内流增多，神经递质释放量增多（图6）。

3）海兔的联合型学习

即非条件刺激是强电击海兔尾部，条件刺激是对虹管的轻微刺激，后来如果将尾部刺激和虹管刺激相结合后，单独刺激虹管后产生的反应要比敏感化引起的反应还要强。从分子水平上的解释是条件刺激表现为钙离子内流，非条件刺激表现为突触前神经末梢腺苷酸环化酶的G蛋白激活，当突触前钙离子冲动与G蛋白耦联受体激活导致cAMP大量生成在时间上恰好重合，或者钙离子冲动稍微较后者快一点时，产生学习，而记忆则在钾离子通道被磷酸化和神经递质释放增加时产生。（图7）

关于用脊椎动物模型来研究哺乳动物的突触可塑性的内容是非常的多，在这里我只提几个哺乳动物中学习和记忆的细胞分子学机制中非常重要的关键词：海马的长时程增强（long-term potentiation，LTP），突触传递的长时程压抑（long-term depression，LTD），NMDA受体（N-methyl-D-aspartate receptor）。总的来说，药理学和遗传学的研究都表明，海马NMDA受体在突触修饰作用（比如说LTD和LTP）和学习记忆中都有着很关键的作用。

2.记忆的储存

记忆的物质表现或位置可以叫做记忆的痕迹（memory trace），同时也不得不提到加拿大心理学家Donald Hebb，Hebb提出了细胞集合理论：脑内反映某外界客观物体，是由被该外界刺激激活的所有皮层细胞组成的，这些同时被激活的神经元称作“细胞集合”，假如这些细胞相互连接，细胞集合内的连接持续激活，对外界客观物体的内部反应就能作为短时程记忆始终保存，如果细胞集合能持续激活很长一段时间，那么细胞间相互连接更有效的神经元就会连接在一起，更紧密的连接就会使细胞集合再次兴奋，记忆的巩固就可能发生（图8）。简单的讲，他的重要结论包括：

1）仅仅集团内的一部分细胞的破坏并不能消除记忆，记忆的痕迹广泛分布于细胞集合的细胞连接内；

2）记忆痕迹可能包括了有关感觉和知觉的神经元。

不管怎么样，目前认为学习和记忆的功能不局限于大脑某一个单一的部位，而研究表明，陈述性记忆主要依赖于海马和相关结构，程序性记忆与纹状体相关，而工作记忆的痕迹是广泛分布于大脑内的，另外，长时程记忆被一些人认为是通过新皮层结构的变化来储存的记忆。所以说为了保障我们更好的生存下去我们，我的大脑是一直在不停的再重构的。

还有说法是，多数记忆材料都需要经过Joseph LeDoux提到的“短时缓冲装置”，即位于双侧听觉区、视觉区和运动知觉区的暂时存储区域后，然后才能进入工作记忆（一种暂时记忆，比短时记忆要长一些）和之后的长时记忆。而语义记忆、情景记忆、程序记忆、自动记忆和情绪记忆的通路则用于储存和提取长时记忆的信息。其中，情景记忆和语义记忆（两者都属于陈述性记忆）主要储存在海马；程序记忆和自动记忆主要储存在小脑；情绪记忆主要储存在杏仁核。这里再简单解释一下这五种记忆：

语义记忆：人们对一般知识和规律的记忆，比如你阅读文献所得到到知识的记忆。
情景记忆：可以理解成关系记忆或者空间记忆，主要是指位置信息。
程序记忆：通常也成为“肌肉记忆”，比如我们学开车、骑自行车等记忆。
自动记忆：也称作为conditioned response memory，表现为特点的刺激对记忆的自动激发，例如说你唱着歌我自动的就接下一句的这种状态。
情绪记忆：就是关于情绪的记忆，值得一提的是，情绪记忆总是优先于其他任何一种记忆。

举个例子来说明这个过程：你在看一篇文献（产生了是语义记忆），新的知识信息通过传送到海马后，海马把信息带到暂时存储区域，如果这些新信息与之前传入的信息是有关联的，那么它会被传到前额叶皮层的工作记忆，工作记忆进一步可以进行信息的分类整理，如果再加上先前对文献所述的相关内容的作用，这些新旧信息可以联系起来，这个过程重复多次后，就有可能形成长时记忆。

3. 记忆的提取问题

刚才有提到语义记忆、情景记忆、程序记忆、自动记忆和情绪记忆这5条记忆通路，一种说法是，我们很多时候会通过这些记忆通路来激活记忆，开启回忆。具体的举个例子来讲，寒假回家爸爸接我回家，车里放着CD，当放到《同桌的你》时，我都会不自主的跟着哼（歌曲开启了自动记忆），然后当车经过我初中学校的时候，都会勾起我对美好童年的回忆（通过初中学校这个地点，情景记忆通路被激活），然后我想起每天放学和同学迫不及待开心的蹲在学校门口看商贩贩卖小鸡小鸭子和蚕的场景，觉得小时候的我好天真可爱，“噗嗤”一下笑了出来，于是心情大好，突然想下车看看学校门口有什么新变化（情景记忆通路激活了情绪记忆，同时由于情绪记忆总是优先于其他记忆的，当情绪记忆主导时，人很容易失去逻辑能力，做出背离理智的决定），我于是来到校门口，发现校门口开了家新的炸鸡店，名字叫“来自星星的炸鸡”，我买了一份尝了后觉得很好吃，突然想起其闺蜜说过她很喜欢吃炸鸡（语义记忆通路被打开），于是我微信告诉她校门口新开了一家好吃的炸鸡店，明天约她一起吃炸鸡。

总结:

神经科学是一个非常值得探索的领域，我们的大脑大约有1000亿个神经元，但是他们到底是如何工作的，依然是个迷。两年前欧美很多国家纷纷启动了脑科学计划，而在2015年10月，中国科学院神经科学研究所所长蒲慕明报告中介绍China Brain Project也将启动，各个领域的科学家也都积极响应，可见这个领域的热门程度。

目前就我们的了解，记忆能是发生在突触处的，而且各类动物的学习和记忆在细胞和分子机制上都是很相通的。典型的事件是：脑中电活动的改变，然后第二信使分子的变化（如cAMP，钙离子），之后是突触蛋白的修饰，这些暂时的变化通过改变突触结构从而成为永久变化，形成长时程记忆。随着神经科学的迅速发展，我相信会有更多更新颖，合理和突破性的理论产生，说不定哪天真发明出让人过目不忘的“记忆面包”呢！

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大脑是如何提取记忆的？